у семян с подземным прорастанием семядоли остаются под землей так как они несут запасающую функцию
подземное прорастание семян
Смотреть что такое «подземное прорастание семян» в других словарях:
ПОДЗЕМНОЕ ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — прорастание семян, при котором гипокотиль недоразвивается и семядоли остаются в почве (напр., у видов родов Quercus, Pisum и др.) … Словарь ботанических терминов
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — переход семян от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формирующегося из него проростка. П. с. начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и темп ры среды, при к ром семена набухают и в клеточных органел лах… … Биологический энциклопедический словарь
гипогеальное прорастание семян — см. подземное прорастание семян … Анатомия и морфология растений
криптокотилярное прорастание семян — см. подземное прорастание семян … Анатомия и морфология растений
надземное прорастание семян — прорастание семян, при котором семядоли выносятся на поверхность почвы (см. рис. Надземное у фасоли (а) и подземное у гороха (б) прорастание семян : 1 – главный корень; 2 – гипокотиль; 3 – эпикотиль; 4 – семядоли; 5 – первые листья главного… … Анатомия и морфология растений
Семейство пионовые (Paeoniaceae) — В семействе один род пион (Paeonia), объединяющий около 40 видов. Некоторые виды пиона листопадныо кустарники, но большинство корневищные травы. Кустарниковые пионы распространены в Восточной Азии (Китай, Япония и Восточные Гималаи), где… … Биологическая энциклопедия
Семя1 — Семя цветковых растений по развитию и строению существенно отличается от семени голосеменных. Это объясняется различиями в строении семязачатка голосеменных и цветковых растений и в не меньшей степени в характере оплодотворения и… … Биологическая энциклопедия
Род араукария (Araucaria) — Род араукария получил название от провинции Арауко в южной части Чили. Так же называется и город в этой провинции, и залив, омывающий ее с запада. Впрочем, названий с основой «араук» в Южной Америке очень много (например, река Арауко в… … Биологическая энциклопедия
Семейство бобовые (Fabaceae или Leguminosae) — Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево», или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира делоникс царский (Delonix regia, табл … Биологическая энциклопедия
Семя — Семена саговниковых крупные. Эллиптические, продолговато яйцевидные или шаровидные по форме, они обычно имеют длину 3 4 см при толщине 2 3 см. Но отдельные виды имеют или более мелкие, или более крупные семена. Так, семена замии… … Биологическая энциклопедия
У семян с подземным прорастанием семядоли остаются под землей так как они несут запасающую функцию
Функции семени
Отделяясь от материнского организма, семя может прорасти и дать начало новому растению.
Благодаря семенам, некоторые из которых имеют воздушные мешки, дочерние растения могут расти на расстоянии десятков километров от материнского. Прорастая на новых территориях, они занимают их и распространяются.
Семя выживает при таких неблагоприятных факторах, где листостебельное растение погибло бы. Именно семя дает возможность выжить зародышу растения во время зимнего холода, недостатка влаги, летнего зноя.
Строение семени
Прорастание семени
При этом вода поступает через семявход внутрь семени. Как только это происходит, питательные вещества начинают растворяться в воде, и становится возможным их усвоение для зародыша. При полном погружении в воду, в которой мало растворенного кислорода (кипяченая вода), семена могут погибнуть из-за нехватки кислорода.
Как видно из картинки выше, удаление семядоли значительно замедляет рост и развитие растения (у 1 и 2 растения слева). У растения справа (3) сохранены обе семядоли, оно опережает в росте и развитие растение (2).
В данном случае руководствуются общим правилом: чем меньше семена, тем более поверхностно их закладывают. Семена фасоли закладывают на 4-5 см, а очень мелкие семена, не закапывая, сеют на самой поверхности почвы: семена земляники, мака, мяты, наперстянки, подорожника.
Типы прорастания семян
При надземном типе прорастания семядоли с почкой выносятся в воздушную среду над поверхностью почвы и становятся первыми фотосинтезирующими листьями (зародышевые листья). Такой тип прорастания имеется у редьки, тыквы, фасоли, огурцов, лука, капусты, томатов.
Семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней. Поверхности почвы достигает только почка с первыми листьями. Характерно для гороха, дуба, лещины, пшеницы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Росток тянется к солнцу
В разнообразии способов прорастания семян у разных растений природа столь же щедра на варианты, как и в осуществлении всех других процессов развития растения. Нам уже неоднократно приходилось упоминать об этой щедрости. Но снова подчеркнем то обстоятельство, что она имеет причиной своей разнообразие условий жизни на земле и всегда оправдана с точки зрения соответствия этим условиям.
Выше нам уже пришлось рассказать о своеобразных способах прорастания у заразихи и повилики, а также о прорастании орхидей. А каковы же типичные случаи?
Надземное прорастание часто встречается у двудольных растений. В качестве примера можно рассмотреть прорастание семени тыквы. Это достаточно крупное семя сплющено с двух сторон, на одном конце округло, а на другом сужено и косо притуплено. На суженном конце в кожуре его есть маленькое отверстие, сквозь которое при прорастании выходит корешок зародыша.
Щиток присутствует в семенах всех 4000 видов злаков и, по существу, всегда устроен одинаково.
У семян осок, камышей, нарциссов, алоэ, канн, бананов и пальм зародыш погружен в эндосперм, а семядоля, отходящая от подсемядольного колена, снабжена гаусториальными клетками только на своей вершине и только здесь находится в тесном контакте с эндоспермом. При прорастании семядоля вытягивается в длину и выдвигает из глубины семени первичный стебелек вместе с почечкой и корешком.
Очень своеобразно прорастают пальмы, которые обычно обитают в областях, подверженных сильным засухам. Проросток их сразу же после выхода из семени резко изгибается и проникает в более глубокие, всегда несколько влажные слои почвы. У некоторых пальм выдвигающийся из семени влагалищный участок семядоли сравнительно короток. У финиковой и кокосовой пальм он, напротив, очень удлинен и достигает порой полуметровой длины. Порой проходят месяцы, пока у семени кокосовой пальмы, например, проростком будет использован весь запас питательных веществ и он перейдет на самообеспечение. У многих растений, как однодольных, так и двудольных, семена прорастают так, что в этом процессе сочетаются черты как подземного, так и надземного способа. Например, у иных видов лука семядоля, выполняющая сначала лишь функцию транспортировки питательных веществ к зародышу, после того как эти вещества будут использованы, покидает семя, пробивается на поверхность почвы, зеленеет и начинает выполнять функции обычного зеленого листа. Таково же поведение семядолей и у куколя.
И наконец, у представителей как однодольных, так и двудольных даже в пределах одного семейства можно встретить и надземный и подземный способ прорастания. Такое разнообразие, в частности, можно наблюдать у бобовых: если фасоль развертывает семядоли над землей зелеными листиками, то горох прячет их в земле.
Пожалуй, учитывая подобные факты, правильнее было бы говорить о листовом способе прорастания, когда семядоли способны к фотосинтезу и выполняют функцию листьев, и гаусториальном, когда семядоли остаются внутри семени и выполняют лишь роль передатчиков питательных веществ от эндосперма к зародышу.
В самом деле, можно ли, например, назвать подземным прорастание семян мангровых деревьев?
Мангровые деревья иногда называют живородящими растениями. Густые, подчас просто непроходимые заросли их образуются в тропических широтах на самом океанском берегу, в приливной полосе, которая периодически покрывается морской водой.
Нижний конец зародыша ризофоры заострен и выгнут наподобие шила. Ветер раскачивает его и, наконец, отрывает от плода у основания семядолей, так что последние остаются внутри семени, по-прежнему спрятанного в плоде. Проросток стремительно падает вниз, пробивая острым своим концом даже полуметровый слой воды, внедряется в слой ила на дне и остается прямо торчать в нем. Если он по каким-либо причинам не сумел воткнуться в ил, то плавает на поверхности воды: рыхлая ткань его пронизана множеством воздушных межклеточных ходов. За счет содержащегося в них воздуха проросток дышит и не погибает, даже сплошь залитый приливной волной. Молодые растеньица, которые не смогли воткнуться в дно, увлекаются волнами и течениями и, «пристав» к берегу где-то далеко от родных мест, укореняются там. Так расселяются мангры.
Другой пример надземной, но гаусториальной функции семядолей дают семена уже известной нам омелы, прорастающие в воздушной среде, на ветвях деревьев. Семядоли омелы бесцветны, во время развития остаются внутри семени и лишь транспортируют питательные вещества из эндосперма к прорастающему зародышу.
У семян с подземным прорастанием семядоли остаются под землей так как они несут запасающую функцию
Лесосад запись закреплена
Свет влияет на прорастание семян неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, лугового мятлика. Только при воздействии света прорастают семена салата, табака; только в темноте — семена фацелии, некоторых вероник.
Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них — недоразвитость зародыша в зрелом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и дальнейшему росту.
Один из характерных примеров — женьшень, семена которого в природе прорастают только на 3-й год после опадения с материнского растения (рис. 82). Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были неудачными. Но задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от материнского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прорастанию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы (лат. inhibitio — задержка, удерживание), химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроницаемостью. У растений умеренного климата эндогенный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостью кожуры.
Покой семян, таким образом, — широко распространенное явление, которое можно рассматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предохраняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т.д., и тогда семена получают возможность прорасти.
Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют ряд специальных приемов. С помощью стратификации — выдерживания семян, уложенных слоями, во влажном песке при низких температурах — ускоряют прорастание многих плодовых, а также дикорастущих лесных деревьев. При помощи скарификации — перетирания, надрезания, пропускания через металлические щетки, иногда действия кислот — разрушают покровы «твердокаменных» семян, например, клевера, люцерны, косточковых и т.д.
Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена некоторых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; если они не смогли прорасти в течение немногих дней или недель, они погибают (например, у ив и тополей). Можно выделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести.
1. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго сохраняют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе, полевых сорняков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах — до 40—50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что борьба с многими сорняками так трудна. До 200—250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса.
2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7—12— 18). К этой группе принадлежит большинство культурных растений — злаков, овощных — и многие дикорастущие луговые и степные травы.
3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда относятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха, клевер ползучий, куколь, многие растения влажных тропиков.
4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны. Гораздо чаще встречаются растения, которые совсем не дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие побеги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное явление характерно для крайних условий жизни: тундры, высокогорья, пустыни.
Один из наиболее известных случаев — виды Rhizophora и Avicennina —
растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива (рис. 83). У них из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50—70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заякориться» и не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате.
Поведение и функции семядолей при прорастании семян.
Прорастанию семени предшествует его набухание — необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается.
Одновременно с поглощением воды начинается активная ферментативная деятельность, приводящая к мобилизации запасных веществ, — переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками меристемы зародыша. В частности, крахмал превращается в растворимые сахара. Эти процессы обеспечиваются энергией за счет очень интенсивного дыхания семян.
Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые способствуют преобразованиям веществ эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функция семядолей в семенах с внезародышевым запасающими тканями — выделительная, так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасывания питательных веществ зародышем осуществляется также преимущественно семядолями, имеющими с самого начала большую всасывающую поверхность или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием. Один из наиболее эффектных примеров огромного разрастания семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) —зародыш и проросток кокосовой пальмы. На рисунке 84 показано, как по мере прорастания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.
Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву.
Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первоначальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде всего всасывают эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка, переходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании (рис. 85, 1—3). В других случаях семядоли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальнои функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья (рис. 85, 1, 4, 5). Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэндоспермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, как у дуба, гороха (рис. 86, 12, 14), т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилирующие органы, например, у фасоли (рис. 86, 1), частухи.
Сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биологически вполне понятно: специализируясь, ткани семядолей в значительной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и «застревают» в почве. У подземно прорастающих двудольных, как правило, зародыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно прорастающих нередко почечки у зародыша в момент прорастания вообще нет (есть только конус нарастания без листовых зачатков). И эта особенность биологически объяснима: в обоих случаях зародыш имеет уже сформированные первые ассимилирующие органы, но они располагаются либо на первом, семядольном узле, либо на следующем, эпикотильном.
Каким же образом выносятся на поверхность семядоли и верхушечная почка проростка? При надземном прорастании двудольных гипокотиль разрастается неравномерно и образует петлеобразный изгиб (рис. 85, 2); именно этот изогнутый участок и пробивает слой почвы, тогда как меристематическая верхушка побега остается скрытой между семядолями. Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется, опять-таки благодаря неравномерному росту в длину, но теперь уже преимущественно на нижней стороне, так как рост верхней стороны тормозится светом. При этом семядоли вытаскиваются из-под земли, часто вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма (рис. 85, 5), зеленеют, а заключенная между ними почечка освобождается и дает начало следующим листьям и междоузлиям.
Следующие за семядолями листья в этом случае обычно нормальные, зеленые, ассимилирующие (рис. 86, 1—11). При подземном прорастании двудольных (рис 85, 4, 5; 86, 12—14) рост гипокотиля либо ограничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, так что он не делает изгиба, а углубляется, вдвигая корень в нижние слои почвы. Вверх начинает сразу расти побег, формируемый почечкой; при этом прежде всего вытягивается эпикотиль. Он и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипокотиль в предыдущем случае. Но и сама почечка может стать органом, «пробивающим дорогу» сквозь почву, поэтому чаще всего при таком способе прорастания первые листья после семядолей имеют форму чешуек, сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста (рис. 85, 5; 86, 12, 14). Нередкости чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растущего побега острым, что способствует пробуравливанию почвы.
Но гораздо сильнее и эффективнее выражена роль буравчика у семядолей или следующих за ними листьев среди однодольных (рис. 87, 88). Здесь гипокотиль не выходит на поверхность, а эпикотиль и вообще первые междоузлия, как правило, остаются укороченными и подземными. Однако и тут можно видеть случаи надземного прорастания, когда семядоля выходит из земли, зеленеет и выполняет функции ассимилирующего листа. «Механизм» ее выхода здесь иной, чем у двудольных: растет вставочно сама семядоля, главным образом ее влагалищная часть. Благодаря неравномерному росту образуется такая же петелька, как у гипокотиля двудольных с надземным прорастанием (лук, вороний глаз, рис. 87, 1—4). Потом семядоля распрямляется и кончик пластинки семядоли вытаскивается из земли вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, которые вскоре сбрасываются.
При подземном прорастании однодольных нередко часть семядоли выходит на поверхность, но не зеленеет, ограничиваясь функцией буравчика и канала, через который растут листья. Выйдя из земли, влагалище семядоли сразу же прекращает рост и постепенно засыхает (рис. 87, 9, 10). Если семядоля целиком остается под землей, то буравчиком служит первый надсемядольный лист, тоже в таких случаях имеющий форму остроконечной конусовидной чешуи, растущей вставочно у основания (рис. 87, 6, 8). У злаков щиток остается под землей и выполняет гаусториальную функцию.
Буравчиком служит растущий своим основанием колеоптиль, который по выходе на поверхность раскрывается на верхушке небольшой щелью и пропускает следующие за ним зеленые листья (рис. 88).
Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков.
Как мы видели, в процессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превратившийся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; боковые корни вместе с главным образуют первичную систему главного корня. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стебля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.
Разнообразие облика проростков зависит не только от надземного или подземного положения семядолей, но и от особенностей роста главного побега и от соотношения между развитием системы главного корня и стебле-родных придаточных корней. Если все междоузлия заметно разрастаются, главный побег становится удлиненным (рис. 86, 1, 3, 5, 12, 13, 14). Иногда же рост междоузлий главного побега заторможен, и они остаются укороченными. При этом узлы и листья сближены и побег выглядит как розеточный (рис. 86, 6—11) или укороченный побег с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков, рис. 88). Система главного корня иногда развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже в зародыше (рис. 79, 4). Получается так называемая мочковатая корневая система, характерная для проростков большинства однодольных.
Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям; рис. 86, 1—3, 5—8, 14), хотя есть и исключения (рис. 86, 4). Первые листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очертаниям. От таких ювенильных (юношеских) листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений — листовую серию (рис. 86, 5, 8).
Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы — корневая и побеговая системы, которые продолжают в дальнейшем нарастать за счет верхушечных меристем и ветвления.